生态位之我见

生态位已是国内外生态学领域广泛使用的术语和研究热点 。自进入 20 世纪 90 年代以来, 生态位 ( niche) 这一概念在生态学界受到了前所未有的关注, 这是继 20 世纪 70 年代生态位理论研究热之后的第 2 个发展高潮。由于物种多样性、物种竞争、群落结构和功能及演替与种群进化、群落物种积聚原理都以生态位理论为基础, 因此生态位理论逐渐成为生态学中重要的基础理论之一, 受到了国内外学者的广泛重视。然而, 令人遗憾的是迄今为止在生态位研究领域尚未形成一套系统完整的为各国学者所共同接受的理论框架, 许多学者也对生态位的概念长期争论不休, 所以对生态位的定义也是多样化的。现将生态位理论及其在植物种群研究中的应用现状加以综述, 以便为今后的研究提供有益参考。

生态位理论及其发展

早在 1894 年密执安大学的 Streere 在解释鸟类物种分离而居于菲律宾各岛现象时对生态位就很感兴趣, 但未作任何解释。1910 年, Johnson 最早使用了生态位一词:同一地区的不同物种可以占据环境中的不同生态位 。 可惜他没有对生态位进行定义, 未将其发展成一个完整的概念。Grinnell ( 1917, 1924, 1928) 在研究加利福尼亚长尾鸣禽的生态关系时使用生态位术语并首次给以定义, 他把生态位定义为:恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位( ultimate distributional unit) 。这一定义虽然注意到了种的结构和功能上的作用, 但更加强调种的空间分布的意义, 因此被称为空间生态位 。动物生态学家 Charles Elton( 1927) 认为:一种动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系。以后他又说过: 一个动物的生态位在很大程度上决定于它的大小和取食习性。他给生态位下的定义是:指物种在生物群落中的地位和角色 。他特别强调物种在群落营养关系中的角色, 后人将他的定义称为:功能生态位 。

20 世纪 30 年代和 40年代, 关于生态位概念的研究处于相对沉寂时期。直到 50年代, 对生态位的概念研究重新升温, Odum( 1952) 认为, 生态位不仅包括有机体的群落类型、生境和物理条件, 而且还包括某些它与群落所有其他成分有关的要素, 它本身在群落动态中所起的作用。Hutchinson( 1957) 引入数学中点集理论, 把生态位看作是一个生物单位( 个体、种群或物种) 生存条件的总集合体 。他从空间、资源利用等多方面考虑, 对生态位概念予以数学的抽象, 提出了生态位的多维超体积模式。所谓的多维资源空间的超体积, 这不仅包含了原来的物理分布空间, 而且还包括温度、湿度、pH 值等衡量其栖息地的一些其它指标。Hutchinson 后来在此基础上提出了基础生态位和现实生态位两个概念。多维超体积概念为现代生态位理论研究奠定了基础。

1959 年 Odum 把生态位定义为:一个物种在群落和生态系统中的位置和状态, 而这种位置和状态则决定了该生物的形态适应、生理反应和特有行为。他曾强调指出: 一个生物的生态位不仅决定于它生活在什么地方, 而且决定于它干些什么。Odum 曾形象地将栖息地比喻为是生物的住址, 而将生态位比喻为生物的职业。Whittaker ( 1973)等把前人关于生态位的概念归纳为三个涵义, 即一个物种在群落中所起的功能位置或角色( 功能的涵义) ; 反映种在群落中的分布关系( 生境的涵义) ; 上述两者概念的结合即功能与生境( 利用的资源) 结合起来的涵义 。May ( 1976) 把生态位概括为某物种究竟怎样生活在地球上的诸生态因子中。而有的植物学家( 如 Grubb, 1977) 视生态位为植物与所处环境的总关系 。Pianka( 1983) 认为一个生物单位( 个体, 种群或物种) 的生态位就是该生物单位适应性的总和 。王刚等( 1984) 对哈奇森的工作进行了改进, 给出了生态位的一个广义定义: 一个种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系。

Colinvaux( 1986) 提出物种生态位的概念, 即生态位是物种为了满足获得资源、生存机会和竞争能力等一系列需要所具有的特殊能力。在前人研究的基础上, 刘建国和马世俊等( 1990) 提出了扩展的生态位理论, 根据生态位的存在与非存在形式, 以及生态位的实际和潜在被利用状态可将生态位分为存在生态位( 包括实际生态位和潜在生态位) 和非存在生态位, 他们认为生态位是在生态因子变化范围内, 能够被生态元实际和潜在占据、利用或适应的部分, 拓展了生态位的研究范围 。Mathew A Leibold ( 1995) 从生物对环境需求与影响的角度, 提出需求生态位与影响生态位及由以上两者结合形成总生态位。Whittaker 首先将生态位理论应用于研究森林生态学中 。

张光明等认为生态位所描述的主体对象实践上应该是种群; 生态位本质上是指物种在特定尺度下在特定生态环境中的职能地位, 包括物种对环境的要求和影响两个方面及其规律; 离开尺度去谈生态位没有真正价值。他们认为一定生态环境里的某种生物在其入侵、定居、繁衍、发展以至衰退、消亡历程的每个时段上的全部生态学过程中所具有的功能地位, 称为该物种在该生态环境中的生态位。

朱春全 ( 1997) 在提出生态位的态势理论与扩充假说时认为生态位应当包含两个方面: 一是生物单元的态, 二是生物单元的势, 生物单元的生态位是该生物单元态和势之和与所有被研究的生物单元态和势之和的比值, 即生态位是生物单元在特定生态系统中与环境相互作用过程中所形成的相对地位与作用。他认为前人的研究均是从生物单元的生态环境方面来表述其生态位的, 然而, 对于任何生物单元的研究都是对特定时刻、特定生物群体的状态描述, 当前实际占据环境部分不能反映该生物单元所经历的环境变化的所有特征, 而且, 生物单元所占据的生态因子范围受多种随机因素的影响, 因此, 特定时刻某生物单元所占据的环境范围对于该生物单元的生态作用没有实际意义。

由以上不难看出, 不同的学者对生态位的定义并不统一。但尤以 Grinnell 的空间生态位、Elton 的功能生态和Hutchinson的多维超体积生态位最具代表性。Whittaker等曾对各家定义做出类似的划分。朱春全提出的态势理论具有普适性, 并且综合了生命系统所具有的共性, 既适用于人类社会, 也适用于其它所有的生命类群, 是自然科学和社会科学的高度综合 。现代生态位理论是以 Hutchinson 的多维超体积概念为基础的,但至今尚未形成一个使广大生态学者公认、堪可适用的生态位概念及其理论体系。

生态位理论在植物种群研究中的应用

生态位理论对于认识植物种群种内或种间竞争具有重大意义。

竞争排斥现象是普遍存在的, 如森林中常见的自然稀疏现象 , 生态位重叠既可以体现种群对环境资源的利用状况, 又能反映种群间分布地段的交错程度 。生态特征相似或具有近相似环境要求的植物种群, 在群落中生态位重叠较大 。生态位宽度较大的种群由于对资源利用能力较强, 分布较广而与其它种群间的生态位重叠较大; 生态位宽度较小的种群与其它种群的生态位重叠较小; 但具有较大生态位宽度的种群之间的生态位重叠并不一定高, 具有较小生态位宽度的种群之间的生态位重叠并不一定低; 究其原因, 可能是这些种群由于它们之间的利用性竞争而使它们经常出现在一起, 例如不同层次的树种, 对光要求是不同的。同一层次的种群具有较高的生态位重叠值, 其结果是由于利用性竞争引起还是由于干扰性竞争引起的, 这要根据具体情况而定, 有的学者指出生态位重叠只与利用性竞争有关而与干扰性竞争无关。这也许与森林类型有关, 如热带森林跟温带森林情况可能就会不一样。

刘金福 等在研究格氏栲林主要种群生态位时认为对重叠较大的种群存在两种可能: 一是树种间共享资源的同时存在竞争关系, 二是树种间资源利用相似的同时彼此促进关系。奚为民 认为生态位重叠作为衡量种间生态相似性的指标和种间竞争存在着一定的联系, 生态位重叠和竞争之间经常可能是一种相反的关系, 广泛的重叠实际上可能与减低竞争相关联。有学者认为生态位互利性重叠现象在自然界中是不存在的。还有学者认为种群间的正联结性越强其生态位重叠值就大, 种群间的负联结性越强则重叠值就越小。林思祖等将生态位重叠与竞争的关系归纳为三点: 生态位重叠与竞争成正相关; 生态位重叠与竞争成负相关; 生态位重叠与竞争不成相关; 他认为生态位重叠与竞争的关系在很大程度上受种群间的生物学特性的左右。

奚为民 认为具有较宽生态位的植物种群, 其一定具有较强的生态适应性, 因而生存机会多, 分布范围也较广; 反之则生存机会少, 分布范围也较窄。丁易 等却认为当资源供应不足时, 作为利用资源多样化的泛化物种( 即生态位较宽的物种) 具有更强的生态适应、更广的分布范围和更大的存活机会, 当资源供应丰富时, 在局域小生境范围内, 特化物种( 即生态位较窄的物种) 具有更高的资源利用效率, 其竞争能力强于泛化物种。 生态位理论对于指导林业生产和植物种群改良具有实践意义。

生态位重叠与种群竞争的关系是一个十分复杂的问题, 在林业上种间配置时, 我们应该要考虑各个种群的生态位宽度、种群之间的生态位相似性比例和生态位重叠, 以及它们之间是否有利用性竞争的生态关系, 如果是竞争性的生态关系, 那么至少要求将某一维度的资源不要重叠。总之, 我们要使所建立的人工群落处与一种高度和谐的系统之中。在植物种群改良时, 我们应充分考虑到种群的生态特征, 避免引入种与原有种之间产生较大的生态位重叠, 防止种群间出现激烈竞争; 建立引入种的最适生长环境, 获取优势生长, 使各种群均能有效地利用资源, 提高群落的初级生长力。

郭全邦等认为基础生态位宽的种群能在严酷的生境中生存, 基础生态位窄的种群适宜于生长在资源丰富、群落结构复杂的生境中。因此, 在荒地上建造植被, 或改善恶劣的环境, 一般应选择基础生态位较宽的种群; 为了加快植被的演替或搞种群配置, 则应合理地选择, 引入基础生态位较窄的种群。林思祖等认为不同资源空间的主要种群生态位宽度发生变化, 说明了不同资源的物种生态适应性不同。综上所述, 在林业生产上, 我们应该既要考虑到种群间的竞争排斥原理, 又要考虑到种群生态位宽度对植物生存的影响。

生态位理论是解释森林群落演替动态的方法之一

种群的资源利用能力是种群分布与群落演替的内在动力。随着群落的发展或演替, 种群的生态位宽度会发生变化, 通过不同时期进行种群生态位宽度的测定, 可以深入了解整个群落的发展动态。实际生态位可用于种内、种间的比较, 作为基础生态位研究的资料, 也可用于探索种群和群落的动因等; 基础生态位不同于原始生态位( 即竞争前生态位或生理幅度) , 可为群落结构和动态的研究提供线索。在群落演替过程中, 当种群大小与资源的可利用程度相对平衡时, 资源可满足种群的需要而使其稳定, 不表现出生态位释放和压缩; 当种群大小超过资源的可利用程度时, 资源短缺, 种群衰退。同时, 种群的增长将加快它对环境的影响, 资源的耗损加速, 限制其原有种群的发展, 压缩其实际生态位, 为其他物种的生态位释放奠定基础。

吴大荣 研究福建罗卜岩闽楠林优势树种生态位后发现: 大部分的常绿阔叶树种具有较大的生态位宽度值, 而落叶阔叶树种则呈现较小的生态位宽度值。这一研究结果有助于理解由落叶阔叶树种为主的常绿落叶阔叶林向中亚热带典型常绿阔叶林演替过程中优势种群的生态适应性变化规律。吴明作 等通过研究河南栓皮栎林主要种群的生态位后发现, 随着资源轴的增加, 总的生态位宽度减小; 说明了多维资源轴利用中, 基础生态位中可实现的部分减少, 其原因有待进一步研究。

小结

从Grinnell( 1917) 首次给出生态位的定义到现在, 生态位理论取得了长足的发展。现代生态位理论的研究集中在生态位重叠、生态位宽度和生态位相似性比例等生态位测度的定量研究上。我国许多学者自 80年代以来对生态位理论进行了大量卓有成效的研究, 如刘建国( 1990) 提出的扩展的生态位理论、朱春全( 1997) 提出的生态位态势理论与扩充假说等等。虽然至今为止尚未形成一个使广大生态学者公认、堪可适用的生态位理论, 但生态位理论已经受到国内外广大生态学者的特别关注, 发展前景广阔。生态位理论很有希望发展成为既贯穿于生态学各理论分支之中又自成体系的重要的生态学基础理论之一。

生态位与植物种群是一一对应的, 某一特定的植物种群要求某一特定的生态位, 反过来某一特定的生态位只能容纳某一特定的植物种群 。生态位理论在植物种群生态学的定量研究中具有现实意义 。

生态位理论在植物种群研究中有重要而广泛的应用, 通过对植物种群之间生态位重叠、生态位相似性比例及生态位宽度的计算, 可以使我们更深入地认识植物种群内或种间的竞争, 这对我们深入理解植物种群在群落中的地位和作用也提供了帮助。生态位理论对于我们林业生产和种群改良也具有重要的现实指导意义, 它为解释森林群落演替动态机理提供了一个重要方法。

浅显的认识

由于人口的急剧增多, 城建规划不合理, 建筑家随心所欲地建造房屋, 城市在时间上、空间上不断改变着面貌, 出现了一系列影响人民生活、工作, 影响经济持续、稳定、协调发展的生态问题。生态位已是国内外生态学领域广泛使用的术语和研究热点 。从Grinnell( 1917) 首次给出生态位的定义到现在, 生态位理论取得了长足的发展。生态位不仅包括有机体的群落类型、 生境和物理条件 , 而且还包括某些它与群落所有其它成分有关的要素 ,它本身在群落动态中所起的作用。

  • 生态位数量

生态位的数量与生态系统的气候,地理和生物因素有关。相应的物种数会因这些因素的差异导致有很大的不同。极地,例如格陵兰的冰川,南极洲或是高原的生态位数就不及热带的原始森林或是珊瑚礁的多。

  • 生态位分化的重要性

生态位虽然定义多样,但单单就其字面意思理解,即为:生物在环境中所占据的位置。每个生物因为位置不同,所养成的生活习性,等等都有所不同。于是研究生态位十分有必要。生态位分化对物种共存和群落构建有着重要的作用,同时前人研究结果表明了整合生态位理论和中性理论来解释群落物种多样性分布格局的必要性。如果物种间存在竞争能力差异而且没有生态位分化,那么系统将会很快发生竞争排除并到达平衡状态,即竞争能力最强的物种将排除掉其他物种,并且系统的平衡点是全局稳定的,即不论物种的初始多度是多少(除了0之外),系统最终将达到平衡状态。更新限制和扩散限制能够在一定程度上延缓竞争排除,但是跟Hurtt和Pacala(1995)的研究结果相比,其作用范围相当有限。实际上,即使种间微弱的竞争能力差异,也需要极端的更新限制和扩散限制才能延缓竞争排除。

  • 生态位分化在森林中的应用

在森林功能发育过程中,生态位分化表现为稳定下降,而物种扩散则为前期不变,后期稳定下降.群落功能发育尺度上的物种扩散伴随了冠层稳定的骨架结构及分离的垂直结构,提高了垂直分布上群落物种组成的匀质性,有利于物种共存.局域尺度上,物种扩散与生态位分化过程的交互效应是群落构建的主要动力,物种扩散作用要强于生态位分化过程.本研究暗示除了空间因子等的被动调节,中性与生态位过程对群落构建的相对贡献也受群落功能发育阶段的影响,群落构建驱动力受群落自身功能的调节。

  • 生态位分化对物种多样性维持的重要性

生态位理论强调确定性过程在群落构建中起决定性作用,而中性理论则强调随机性过程的重要性。实际上,二者关于确定性和随机性在群落构建中的相对重要性的争论已经持续了一个多世纪。许多研究表明,生态位理论和中性理论都有不少支持和否定的证据。因此,生态学家们尝试整合生态位理论和中性理论来解释群落物种多样性分布格局。

  • 群落生态学中生态位理论的重要性

在群落生态学中有关生态位(niche)概念描述“生态位就是指动物在群落中的地位,食物和天敌的关系”,所谓地位是指动物在空间或时间上所占的特殊位置,它与食物和天敌的关系是指动物在群落中的作用。

  • 空间生态位宽度值的大小的意义

空间生态位宽度值的大小反映的是物种在空间维度上分布范围的大小。宽度值越大,意味着生物能在较大的空间范围内生存,进而如果环境变化,对其产生的影响就小。一个物种的时空生态位宽度值一定时 , 其时间生态位宽度值最大 , 并非空间生态位的宽度值也是最大 。

  • 生态位重叠的意义

时间生态位重叠反映的是不同物种对资源利用在时间维度上的相似程度。空间生态位重叠反映的是不同物种对资源利用在空间维度上的相似程度 。时间和空间生态位重叠反映的是时间和空间单因素情况下物种间的生态位重叠 , 时空二维生态位重叠计算采用时间生态位重叠与空间生态位重叠的乘积效果较好。时空二维生态位宽度值较大的种类与相对重要性指数较大的种类有着明显的差异 。

  • 生态位重叠与竞争的关系

种群间的生态位重叠与竞争的关系一直为生态学家们所关注。最典型的是生态位重叠被借用作为著名的 Lotke-volterva竞争方程的竞争系数 。但是实际上生态位重叠值绝不能与竞争程度等同。这是由于目前种间生态位重叠值基本上只是某个或几个生态因子梯度上的度量值 , 而影响物种的生长发育的生态因子众多 , 很难对所有因子进行生态位重叠的计测。例如 , 种 A和种 B在 X维度上完全重叠 , 但是在 Y维度上可能分割而避免了竞争 。 彭少麟等在研究鼎湖山森林群落优势种群生态位重叠时也指出 , 椎栗、 木荷等种群作为上层木 , 柏拉木作为第 4层的灌木 , 两者在水平空间维度上可以是重叠的 , 但在垂直空间维度上的分割 , 使其对光能的利用具有互补作用而无竞争意义。甚至由于中生性小乔木需要一定的荫蔽度 , 则它与大乔木在水平空间维度上的生态位重叠不仅不是竞争 , 反而是一种惠利。 然而 , 如果在 n维空间上均重叠的种对 , 必定或多或少有竞争 , 其生态位重叠值可以基本与竞争程度等同。 因此 , 在应用生态位重叠作为竞争系数时必须谨慎考虑。

  • 生态位理论在森林资源评价中的应用

对森林资源的分析与评价在现有林经营管理中占据着重要地位。无论是对区域森林资源总体的宏观决策, 还是对具体林分的经营对策, 都是以通过森林资源分析所提供的信息为基础。利用空间生态位理论对森林资源进行分析评价, 把森林资源作为一个生态系统, 将组成森林资源的各树种( 组) 在生态系统中的空间位置、分布方式、分布范围和数量, 以及增长或消减趋势有序地表达出来, 并与森林生态系统的演替、进化与衰退状况耦和在一起, 从而反映出森林群落的演替动态及趋势, 达到对森林资源进行有效地评价的目的。 任青山等采用空间生态位理论的分析方法, 对黑龙江省东部典型天然次生林和接近原始阔叶红松林两个区域的森林类型的主要种群的空间生态位宽度和地理矩进行了定量测定, 并对森林资源进行了空间生态位的划分, 从而反映出森林群落的演替动态及趋势。

  • 生态位理论在城市生态学中的应用

经过 80多年的发展, 生态位的概念及其理论正日趋完善, 已超越了生物学的范畴, 渗透到了许多领域。 其中, 把生态位理论应用于城市的研究是值得深入探讨的课题之一。 王如松将生态位理论应用于城市生态系统的研究。 他将城市生态位定义为: 一个城市或任何一种人类栖境给人类活动所提供的生态位是指它所提供给人们的或可被人们所利用的各种生态因子和生态关系的集合。建立在生态位概念基础上的生态位理论、方法应与城市生态系统的有生态位态势理论、生态位适宜度理论、生态势理论、生态位扩充理论、生态位重叠、分离理论。 罗小龙等以南京市为例, 将生态位及态势理论引入城乡结合部研究中, 分析了城乡生态位及其态势对于城乡结合部空间扩展的塑造作用。

  • 虚拟生态位策略

企业生态资源状况对企业生态位具有决定意义,随着人类社会由工业社会迈向信息社会,企业生态资源概念的外延、内涵及其企业对生态资源的占有方式正在发生深刻的变化。在信息社会,知识将作为占主导地位的资源和生产要素而存在,企业之间的竞争主要不是自然资源和其它有形的资本的竞争,而是拥有知识和技术多少的竞争、知识创新的竞争。信息社会竞争的加剧和环境变化的加快,使得企业无法单纯依靠自己生态资源来满足市场的需要。虚拟生态位和生态资源的共享为企业的发展拓展了生态空间,虚拟生态位的实质是发挥自身优势,对外部资源和力量进行有效整合,拓展自己的生态资源,达到降低成本、提高竞争力的目的。所以,企业要善于利用和建立虚拟生态位,以丰富自己的生态资源,改善生存、竞争环境,从而占据有利的生态位。巨大的全球网络、信息的光速流动使得企业生态资源的共享简单而便捷。

  • 对生态位研究,发展的一点建议

在如今这样一个变化极其迅速的社会,生态位已不仅仅是一个普通的生态学概念,他在生活的方方面面都发挥着不可或缺的作用。所以说,接下来的生态位理论研究应该多注重对学科交叉方面的研究,特别是与人有关的方面研究。

  • 生态位理论发展展望

    • 生态位理论的原理和方法可以贯穿和应用于生态学基础理论各个分支之中。当生态位理论同生物多样性保护、退化生态系统恢复与重建、生态系统可持续发展中的理论及其实践工作结合到一起时, 生态位理论或许会对生态学发展、对人类文明进步发挥出令人振奋的作用。

    • 目前, 关于生态位理论仍存在许多令人迷惑的问题, 如生态位概念虽然已从生境生态位、功能生态位、超体积生态位发展到时间生态位, 但其表述庞杂含糊、莫衷一是, 需要经过充分讨论研究和必要的国际学术会议评价议定, 生态位的基础概念一旦明确统一, 生态位理论便会很快进一步丰富和成熟起来。

    • 随着科学技术的不断进步及相关领域的发展, 将会拓宽生态位理论的研究范围, 再重新评价和发展以传统生态位理论为基础的其他理论。



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